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          2020-10-18 一般而言,皮層V1區的不同神經元對不同的物體敏感。回想一下,側膝體向皮層投射的神經元具有中心一外周拮抗的小感受野,獼猴第4層的一些神經元仍保持著這種特性,只是感受野稍大一些。在60年代,戴維·休伯(David Hubel)和托斯滕·威塞爾(Toresten Wiesel)(他們后來都在哈佛醫學院工作)發現,對于V1區第4層以外其他層的大部分神經元而言,最佳刺激是細的亮棒(或暗棒)或者邊緣:而不是一個光點,(因為這項發現以及其他一些工作,休伯和威塞爾獲得了1981年諾貝爾獎。)它們對運動棒的反應比亮暗閃爍的棒更好。對于任何特定神經元而言,它對具有某一特定朝向的線或棒狀剌激的發放最劇烈。如果棒的朝向僅偏了15。,通常細胞的發放率也會變得很低。不同的神經元具有不同的最佳朝向,然而除了第4層某些部位以外,在垂直于皮層表面方向上直接相鄰的神經元趨向于對同一朝向反應。這常被稱作“柱狀”排列。此外,如果沿水平方向穿過皮層,可以發現最佳朝向的變化相當平緩,僅偶爾會有突變。在皮層任意一個直徑大約1毫米的小區域內,所有的各類神經元的感受野常常具有某種程度的重疊,并具有所有可能的朝向。這種排列被描述成“超柱”和“皮層模塊”,不過不要過分地從字面上理解這種觀點。遺憾的是,這種提法對于理論家來說過于流行。他們當中有些人應當理解得更好些。

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